Receptores de los órganos de los sentidos

Los numerosos receptores del organismo se pueden clasificar de diferentes formas. Por ejemplo, según la ubicación de distribución de los receptores, se pueden dividir en receptores internos y exteroceptores; según la naturaleza del estímulo recibido por los receptores, se pueden dividir en fotorreceptores, mecanorreceptores, termorreceptores y receptores químicos, pero más; comúnmente se usan combinaciones de estímulos y los mismos. La Tabla 9-1 muestra los principales tipos sensoriales y los receptores correspondientes del cuerpo humano que se pueden distinguir según la naturaleza de las sensaciones o efectos causados.

Como se muestra en la figura, los principales tipos sensoriales del cuerpo humano

Solo los primeros 11 elementos de la figura generalmente pueden causar sentimientos subjetivos, y los receptores restantes generalmente solo proporcionan sensaciones internas. y ambientes externos al sistema nervioso central La información cambiada por ciertos factores provoca diversas respuestas regulatorias, pero en este momento no produce un sentimiento específico de manera subjetiva. Estimulación adecuada de los receptores

Una característica funcional común de varios receptores es que cada uno tiene su propia forma de estimulación más sensible y receptiva, es decir, estimulación con una determinada forma de energía. Al actuar sobre un determinado receptor, sólo se requiere una intensidad muy pequeña (es decir, el umbral sensorial) para causar el sentimiento correspondiente. Esta forma o tipo de estímulo se denomina estímulo apropiado para el receptor. Por ejemplo, las ondas electromagnéticas en una determinada longitud de onda son estímulos adecuados para las células fotorreceptoras de la retina y las vibraciones mecánicas en una determinada frecuencia son estímulos adaptativos para las células ciliadas de la cóclea. Debido a esto, diversas formas de cambios que ocurren en el entorno interno y externo del cuerpo siempre actúan primero sobre los receptores correspondientes. La existencia de este fenómeno se debe al hecho de que los animales han formado gradualmente receptores con diversas estructuras y funciones especiales, así como las correspondientes estructuras accesorias durante el largo proceso evolutivo, lo que les permite responder a ciertas cosas significativas en el sistema interno. y el entorno externo se transforma en sentimientos sensibles y análisis precisos. Diferentes animales viven en diferentes entornos y condiciones de vida, por lo que es posible formar algunos dispositivos sensoriales especiales que son diferentes del cuerpo humano durante la evolución. Esto es común en el vasto mundo animal y ya ha despertado gran interés y atención. El estudio de estos dispositivos sensoriales especiales, que pueden tener animales extremadamente bajos, no sólo es útil para comprender las reglas generales de la actividad de los receptores, sino que también tiene un gran significado biónico. Otra característica funcionalmente similar de varios receptores es que pueden convertir diversas formas de estimulación que actúan sobre ellos en respuestas eléctricas correspondientes de terminaciones nerviosas aferentes o células receptoras. El primero se llama potencial generador, mientras que el segundo se llama potencial generador. el potencial del receptor. Como se mencionó en el capítulo 2, la aparición del potencial generador y del potencial receptor es en realidad el resultado del proceso de transmisión o conversión de señales transmembrana llevado a cabo por la membrana de la fibra aferente o la membrana de la célula receptora. Al igual que las células generales del cuerpo, la conversión transmembrana de todas las células receptoras a diferentes señales de estímulo externo se lleva a cabo principalmente de dos maneras básicas, como la percepción de la vibración de las ondas sonoras y las células mecánicas de la membrana en la parte superior del cabello coclear. que están relacionados con la fuerza sobre los pelos auditivos. Está relacionado con la apertura y cierre de canales mecánicos relacionados con la fuerza sobre los pelos auditivos en el mundo exterior, lo que hace que las células ciliadas tengan potenciales receptores (es decir, potenciales de micrófono). ) consistentes con las vibraciones de las ondas sonoras; los bastones y los conos se deben a Hay proteínas receptoras (como la rodopsina) en la membrana del disco óptico en su estructura del segmento externo. Después de absorber fotones, activan los fotorreceptores mediante la acción de proteínas G especiales y fosfodiesterasas. como enzimas efectoras La descomposición del cGMP en el citoplasma del segmento externo de la célula finalmente hace que el potencial del receptor aparezca en la membrana del segmento externo. Se han observado dos mecanismos de conversión de señales similares en otros receptores estudiados. Se puede ver que los cambios de potencial en todas las terminaciones nerviosas receptivas y en las células receptoras son el resultado de convertir estímulos externos de diferentes formas de energía en potencial transmembrana mediante la conversión de señales transmembrana.

Como antes, los potenciales generadores y receptores, al igual que los potenciales de placa terminal y los potenciales postsinápticos, son potenciales lentos de transición, no tienen características de "todo o nada" y sus amplitudes son diferentes a las del mundo exterior. La intensidad del estímulo es proporcional; no puede propagarse a largas distancias, pero puede lograr una suma temporal y una suma espacial localmente. Debido a esto, la amplitud, duración y dirección de fluctuación del potencial del receptor y del potencial del generador reflejan ciertas características del estímulo externo, es decir, la información transportada por la señal del estímulo externo también se transfiere aquí durante el proceso de transducción. los parámetros variables de un cambio eléctrico de transición.

La generación del potencial generador y del potencial receptor no significa la finalización de la función del receptor. Sólo cuando estos cambios eléctricos de transición finalmente desencadenan la distribución de "todo o nada" en las fibras nerviosas aferentes del receptor, se completa. La función de este receptor u órgano sensorial está marcada por la secuencia del potencial de acción que puede realizarse a largas distancias, pero también por la generación de sentimientos subjetivos, el análisis detallado de señales de estímulos externos y, finalmente, la aparición de reacciones e información de respuesta en el; Todo el cuerpo Procesos como el almacenamiento son reacciones después de que las señales nerviosas transmitidas por las fibras nerviosas entrantes llegan a los centros cerebrales en todos los niveles y no son el contenido de este capítulo. Cuando el receptor convierte la estimulación externa en potenciales de acción nerviosos, no sólo convierte la forma de energía, sino que también transfiere la información sobre los cambios ambientales contenidos en la estimulación a un nuevo sistema de señales eléctricas, es decir, la secuencia de potenciales de acción. , es decir, la función de codificación. La palabra codificación es originalmente un concepto en la teoría de la comunicación en ingeniería. Se refiere a cómo un sistema de señalización (como el código Morse) contiene cierto contenido de información (como el contenido del mensaje) en la disposición y combinación de una pequeña cantidad de señales específicas. Por tanto, cuando el receptor convierte la estimulación externa en una secuencia de potenciales de acción nerviosos, también logra una función de codificación, es a partir de estas secuencias de señales eléctricas que el centro obtiene conocimiento del mundo exterior; La pregunta es ¿cómo se codifican la calidad, la cantidad y otros atributos de los estímulos externos en secuencias de señales eléctricas únicas? Esta cuestión es muy compleja y dista mucho de estar clara. Empecemos por los aspectos más simples.

Primero considere la "calidad" de los estímulos externos, como por ejemplo cómo se codifican las diferencias cualitativas en los estímulos auditivos o visuales. Como es bien sabido, los impulsos entrantes a las fibras nerviosas aferentes procedentes de cualquier tipo de receptor son potenciales de acción que son esencialmente iguales en forma de onda y principio de generación, por ejemplo, registrados en una única fibra del nervio óptico, del nervio auditivo o del nervio sensorial cutáneo; No existe una diferencia esencial en los potenciales de acción alcanzados. Por lo tanto, los estímulos externos de diferentes naturalezas no pueden codificarse mediante alguna forma de onda de potencial de acción específica o características de intensidad. Los experimentos y la experiencia clínica han demostrado que la inducción de diferentes tipos de sensaciones está determinada no sólo por la naturaleza del estímulo y los receptores estimulados, sino también por la parte terminal de la corteza cerebral a donde llega el impulso entrante. Por ejemplo, utilizar estimulación eléctrica para actuar sobre el nervio óptico del paciente, haciendo que genere artificialmente impulsos entrantes a la corteza occipital, o estimular directamente la corteza occipital para excitarla, provocará una sensación de luz, y estas sensaciones se sentirán subjetivamente. Ocurre en una determinada parte del campo visual; de manera similar, clínicamente, cuando los tumores o la inflamación y otras lesiones estimulan el nervio auditivo, se producirán síntomas de tinnitus. Esto se debe al impulso nervioso causado por la estimulación de la lesión que se transmite. el centro auditivo cortical; y algunas lesiones irritantes en las vías de transmisión del dolor o en los centros correspondientes también pueden causar dolor en determinadas partes del cuerpo. Todo esto muestra que la naturaleza de la sensación está determinada por la ubicación del centro de alto nivel donde llega el impulso entrante, más que por cualquier diferencia en la forma de onda o las características de secuencia del potencial de acción, es decir, las sensaciones de; diferentes cualidades son causadas primero por la transmisión de ciertas Está determinada por la ruta utilizada por estas señales eléctricas, es decir, las señales eléctricas transmitidas desde una determinada ruta dedicada (línea etiquetada) a una ubicación terminal específica generalmente causan una sensación subjetiva de cierta naturaleza. De hecho, incluso dentro del rango de estímulos de la misma naturaleza, algunos de sus atributos secundarios (como la luz de diferentes longitudes de onda en los estímulos visuales y las vibraciones de diferentes frecuencias en los estímulos auditivos, etc.) tienen receptores especialmente diferenciados y vías aferentes dedicadas. . En el estado natural, debido al alto grado de diferenciación de las células receptoras durante el proceso de evolución, una determinada célula receptora se vuelve muy sensible a una determinada naturaleza de estimulación o sus atributos, y la señal entrante resultante sólo puede seguir un camino específico. estructuras corticales específicas y provocando sensaciones de cualidades específicas. Por tanto, en general no hay necesidad de dudar de si un determinado sentimiento subjetivo es un sentimiento "irreal" provocado por algunos estímulos inadecuados, excepto en casos patológicos.

¿Cómo se codifica la cantidad o intensidad de la estimulación externa dentro de un mismo sistema sensorial o tipo sensorial? Dado que los potenciales de acción son "todo o nada", la intensidad del estímulo no puede codificarse mediante cambios en la amplitud o forma de onda del potencial de acción. Según los datos experimentales obtenidos en la mayoría de los experimentos con receptores, la intensidad de la estimulación está codificada por la frecuencia de los impulsos en una sola fibra nerviosa y el número de fibras nerviosas que participan en la transmisión de esta información. La Figura 9-1 muestra un experimento realizado con receptores de presión táctil en la piel de la mano humana, lo que indica que existe una cierta correspondencia entre el peso de la presión táctil de los receptores y la frecuencia de activación del potencial de acción de las fibras aferentes correspondientes.

Cuando el peso es demasiado ligero, las fibras nerviosas no responden en absoluto y los impulsos comienzan a generarse cuando se alcanza el umbral sensorial. Más tarde, a medida que aumenta el peso de la presión táctil, la frecuencia de los impulsos en las fibras entrantes aumenta. y más alto. No solo eso, cuando el estímulo de presión táctil continúa aumentando, el mismo estímulo puede provocar una gran deformación de la piel, provocando que más de un receptor y una fibra aferente envíen impulsos al centro. De esta forma, la intensidad de la estimulación puede reflejarse no sólo en la frecuencia de los impulsos en cada fibra aferente, sino también en el número de fibras nerviosas implicadas en la transmisión de señales eléctricas. Por supuesto, los atributos espaciales y temporales de cualquier estímulo natural son extremadamente complejos (como el contenido de información contenido en una película en color), por lo que el proceso de codificación de los receptores también es extremadamente complejo. También hay que saber que el proceso de codificación de los procesos sensoriales no se realiza sólo una vez en el sitio receptor, sino que la información debe volver a codificarse cada vez que pasa por la sinapsis entre neuronas, lo que permite aceptar la información. de otras fuentes. La influencia del cerebro permite que la información se procese continuamente, lo que por supuesto pertenece a la función de la red neuronal central.

La estimulación con diferentes pesos provoca cambios en la frecuencia del impulso en una única fibra aferente.

En cuanto a cómo la intensidad física de la estimulación se transforma en impulsos con diferentes frecuencias sobre las fibras nerviosas aferentes, se cree que una fuerte estimulación puede provocar potenciales generadores de mayor amplitud y mayor duración, y estos últimos provocan tensiones nerviosas. Impulsos. Impulsos de mayor frecuencia en la periferia. Cuando un estímulo actúa sobre un receptor, lo que se suele ver es que aunque el estímulo continúa actuando, la frecuencia de los impulsos de las fibras nerviosas entrantes comienza a disminuir. Este fenómeno se llama adaptación del receptor. La adaptación es una característica funcional de todos los receptores, pero la velocidad de su aparición es muy diferente en los diferentes receptores. Por lo general, se pueden dividir en receptores de adaptación rápida y de adaptación lenta. Los receptores de adaptación rápida están representados por receptores táctiles cutáneos. Cuando son estimulados, solo liberan impulsos entrantes dentro de un corto período de tiempo después de que comienza la estimulación. Más tarde, la estimulación aún está activa, pero la frecuencia de los impulsos entrantes puede disminuir gradualmente. cero, los receptores de adaptación lenta están representados por los husos musculares y los barorreceptores del seno carotídeo. Cuando la estimulación continúa, generalmente solo experimentan una cierta disminución en la frecuencia de los impulsos poco después de que comienza la estimulación. durante un período de tiempo más largo hasta que se elimine la estimulación. La velocidad de adaptación del receptor tiene su propio significado fisiológico. Por ejemplo, la función del tacto es generalmente explorar nuevos objetos u obstáculos. Su rápida adaptación favorece que los receptores y el centro acepten la estimulación de cosas nuevas; Los receptores favorecen la respuesta del cuerpo a determinadas cosas. El seguimiento continuo y a largo plazo de algún estado funcional, como la postura, la presión arterial, etc., favorece el ajuste de sus posibles fluctuaciones en cualquier momento. La adaptación no es fatiga, porque después de adaptarse a un determinado estímulo, aumentar la intensidad del estímulo puede provocar un aumento de los impulsos entrantes.

El mecanismo de adaptación del receptor es relativamente complejo. Algunos ocurren en la etapa en que la estimulación induce el potencial generador; otros ocurren en la etapa en que el potencial generador induce el potencial de acción del nervio. Hay muchos receptores y la velocidad de adaptación está relacionada con las estructuras accesorias de las terminaciones sensoriales. Un ejemplo interesante es el cuerpo anular de la piel (como el mesenterio) que sirve como receptor de presión. La existencia de la estructura anular está relacionada con la rápida aparición de su adaptación: en el experimento, si la estructura anular se pela con cuidado. Cuando se presiona ligeramente el cuerpo expuesto, las terminaciones nerviosas aún pueden causar la liberación de los impulsos entrantes y, en este caso, las terminaciones sensoriales se vuelven difíciles de adaptar, lo que obviamente es diferente de la rápida adaptación que se mostraba antes de que se formara la estructura de la capa anular. despojado. La explicación de este fenómeno es: cuando la presión actúa directamente sobre la superficie de la estructura anular, la presión debe pasar a través de esta estructura antes de poder transmitirse a la superficie del terminal sensor. Sin embargo, debido a que la estructura anular tiene cierta elasticidad, su deformación elástica y rebote después de la presión son limitados. Puede reducir o eliminar la presión real sobre la superficie periférica, debilitando o incluso ineficaz el efecto real de la estimulación.

En términos de sensaciones subjetivas del cuerpo humano, a menudo experimentamos fenómenos de adaptación sensorial como "entrar en la habitación de las orquídeas y no oler su fragancia durante mucho tiempo". El mecanismo de adaptación sensorial puede ser más complejo, lo que está sólo parcialmente relacionado con la adaptación de los receptores, porque la aparición de la adaptación está relacionada con la transmisión sináptica en la vía de conducción y ciertos cambios funcionales en el centro sensorial.