¿Cómo cultivar cítricos?
Breve historia del desarrollo
La selección artificial ha favorecido la evolución y desarrollo de las variedades de cítricos. China tiene registros de variedades de cítricos ya en el siglo III a.C. En 1178, "Ju Lu" de Han Yanzhi describió los rasgos, características y métodos de selección de 27 variedades de cítricos, que fue el primer trabajo de mejoramiento de cítricos. El mejoramiento planificado de cítricos comenzó en 1893, iniciado por W.T. Swingle y H.S Webber en los Estados Unidos. El objetivo era el mejoramiento de la resistencia a las enfermedades al principio y luego dedicarse al mejoramiento de la resistencia al frío tres años después. En 1914, Estados Unidos desarrolló muchos híbridos de cítricos y pomelos utilizando como padres mandarinas de piel ancha, naranjas dulces y pomelos. Al mismo tiempo, la Unión Soviética también llevó a cabo el mejoramiento de híbridos de cítricos con el objetivo de cultivar variedades resistentes al frío, cultivando 654,38 millones de plántulas híbridas y de nucellus. Desde la década de 1920, además de los Estados Unidos y la Unión Soviética, Japón, Indonesia, Filipinas y otros países han llevado a cabo sucesivamente investigaciones sobre el mejoramiento de híbridos de cítricos. En 1935, Hassan en los Estados Unidos irradió semillas con rayos X y aplicó por primera vez la mutagénesis por radiación al mejoramiento de cítricos. En la década de 1940, Estados Unidos también inició el mejoramiento poliploide y la selección de líneas nucelares, y obtuvo híbridos triploides y nuevas cepas excelentes. Desde la década de 1970, Estados Unidos y Japón han llevado a cabo sucesivamente investigaciones biotecnológicas sobre el mejoramiento de cítricos. El cultivo de cítricos en China comenzó a finales de los años 1930. En 1939, Zhang Wencai y otros seleccionaron y desarrollaron excelentes variedades como la naranja Jincheng y la naranja Pioneer de las naranjas dulces de Sichuan. Desde 65438 hasta 0950, China llevó a cabo extensas actividades de cría. En 1957, el Instituto de Investigación de Cítricos y Algodón del condado de Xingan en la provincia de Jiangxi, el Instituto de Investigación de Cítricos de Huangyan en la provincia de Zhejiang y el Instituto de Investigación de Cítricos de la Academia China de Ciencias Agrícolas llevaron a cabo la hibridación sexual de cítricos en 1962. Desde la década de 1970, el mejoramiento de cítricos en China también ha incluido el mejoramiento por radiación, el mejoramiento poliploide y la investigación biotecnológica, con más de 65,438 00 unidades de investigación dedicadas a este campo.
Objetivos del mejoramiento
El objetivo del mejoramiento de cítricos es producir excelentes mandarinas, naranjas dulces, pomelos y pomelos de piel ancha. * * *Las excelentes características aplicables a estas cuatro variedades para el mercado fresco son resistencia a enfermedades, resistencia al frío, alto rendimiento, rendimiento estable, fruta temprana, hermosa apariencia y buen sabor, que satisfacen las necesidades de producción y consumo. Las variedades de alto rendimiento requieren una cantidad moderada de flores anuales, buena calidad de las flores, una alta tasa de cuajado de frutos y una producción estable año tras año. También se debe prestar atención al cultivo de variedades con copas compactas, plantas cortas, adecuadas para plantaciones densas, fructificación temprana y temprana; alto rendimiento y largo período de fructificación. La alta calidad se refiere principalmente a una apariencia hermosa, color brillante, fruta grande, cáscara suave, sin cuello en el extremo del tallo, sin papilas en la parte superior de la fruta, carne tierna, sabor jugoso, agridulce, alto contenido de vitamina C, rico aroma. , sin semillas o con pocos núcleos. Además de rendimientos altos y estables, las variedades mejoradas de naranjas dulces para la producción de jugo también requieren frutas grandes con piel fina, múltiples núcleos y menos jugo, rico sabor, fragancia clara y sin olor peculiar, y un alto rendimiento de jugo. La variedad mejorada de rodajas de naranja enlatadas requiere un tamaño de fruta uniforme, tejido de cápsula denso y lleno, sabor rico, dulzor y acidez moderados, azúcar líquido claro y un producto terminado de alta calidad. Para cambiar la estructura varietal actual con una gran proporción de variedades de maduración media, concéntrese en cultivar 65.438 variedades de maduración ultratemprana que maduran antes de principios de octubre y 65.438 variedades de maduración tardía que maduran de octubre a mayo. En las zonas de producción subtropicales del norte, se debe prestar atención a la obtención de variedades resistentes al frío. Las mandarinas de Wenzhou deben ser resistentes a -13 °C, las naranjas deben ser resistentes a -12 °C y las naranjas dulces. Se requiere que sea resistente a -7 ~ -9 ° C. En la región subtropical del sur, el cultivo de variedades resistentes a Huanglongbing es el más importante. Principalmente, las variedades resistentes a las enfermedades cancro se cultivan principalmente en las regiones central y subtropical.
Métodos de obtención
Cría híbrida
Los árboles frutales de cítricos no sólo son fáciles de hibridar entre variedades, sino también entre especies, cítricos y sus géneros relacionados. una gran separación en la generación híbrida. Por lo tanto, el cultivo de híbridos ocupa la posición más importante en el cultivo de cítricos. En los más de 90 años de historia mundial del mejoramiento de híbridos de cítricos, se han desarrollado muchas variedades nuevas. Entre ellas, son famosas las naranjas Orlando, las naranjas Minneapolis, las naranjas Wilcombe, las naranjas Robinson, las naranjas ciruela, las naranjas Nova y las naranjas St. Bert. las variedades japonesas de maduración tardía Qingjian, Tianquan, Xiaxian y Meifeng; la mandarina italiana Mapo, de maduración temprana, etc.
“1232” es un híbrido creado por el Instituto de Investigación de Cítricos de la Academia China de Ciencias Agrícolas utilizando la naranja de verano Fuling como progenitor femenino y una mezcla de polen de mandarina Jiangnan y mandarina cinabrio. Este híbrido tiene fruto temprano, alto rendimiento, fruto rojo, alta calidad, alto contenido de vitamina C, rico aroma, resistencia al almacenamiento y embrión único. 439 es una nueva variedad con alto rendimiento, alta calidad y resistencia al almacenamiento creada por el Instituto de Investigación de Cítricos de la Academia de Ciencias Agrícolas de Zhejiang. La producción y el cultivo de estos dos híbridos sexuales ya han comenzado. Sin embargo, la poliembrionía en la mayoría de los cultivares de cítricos es un obstáculo importante para el mejoramiento híbrido. Para aumentar el rendimiento de los híbridos sexuales, se deben seleccionar los padres y tomar las medidas correspondientes. Elegir una variedad de un solo embrión como progenitor femenino es la forma más sencilla y eficaz de obtener híbridos. La descendencia híbrida de las variedades monoembrionarias son todos híbridos monoembrionarios, y los híbridos monoembrionarios y los híbridos poliembrionarios se hibridan. Los híbridos monoembrionarios y los híbridos poliembrionarios representan aproximadamente la mitad de la descendencia. Las variedades de un solo embrión conocidas en mi país son todas las variedades de pomelo y cítricos, como el limón Beijing, la mandarina Tang, la mandarina Ou, la mandarina Nanfeng, la mandarina Yuanhong, el kumquat Weir, la mandarina Tang Clementina, la mandarina Tang híbrida natural, el kumquat Luofu, etc. Cuando una variedad de un solo embrión no puede cumplir con los requisitos del objetivo de reproducción, se puede seleccionar como progenitor femenino un tipo con un número promedio de embriones de menos de 5 o un tipo mixto de un solo embrión y múltiples embriones. Dado que la formación de embriones nucelares de cítricos está controlada tanto por factores genéticos como por condiciones ambientales, cuando se utilizan variedades poliembrionarias como progenitor femenino, el número de embriones se puede reducir significativamente y se puede aumentar el rendimiento híbrido, por ejemplo sometiendo las plantas a Se realizó un tratamiento a alta temperatura desde la etapa de germinación hasta la etapa de floración final o irradiación con rayos γ durante la etapa de brotación. Además, es más fácil obtener híbridos seleccionando variedades con una corta historia filogenética como híbridos entre padres o variedades lejanamente relacionadas, y la descendencia híbrida está muy separada.
Las semillas de los cítricos son difíciles de almacenar y tienden a pudrirse o secarse. Para que las semillas híbridas germinen bien y emerjan de manera uniforme, se deben quitar las semillas del fruto al sembrar. Las semillas que deben almacenarse primero se remojan en sulfato de 18-hidroxiquinolina, se secan y luego se colocan en bolsas de polietileno. Se pueden almacenar durante 4 a 5 meses a una temperatura de 1,5 a 7,5°C. Retire las cubiertas interior y exterior de las semillas, o corte las semillas en forma transversal y retire aproximadamente la mitad de los cotiledones cerca del extremo de la chalaza, y germine a una temperatura de 25 a 30 °C durante 2 a 5 días. Para semillas poliembriónicas se pueden utilizar métodos de cultivo y separación artificial, es decir, se esteriliza la superficie de las semillas, se extraen los embriones en condiciones asépticas y se trasplantan a medio de cultivo White's o MS modificado, y 1 ppm de ácido indolacético y 100 Se añaden ppm de hidrolizado de caseína para que los embriones, los embriones maduros o los embriones pequeños, germinen sin problemas. El período de plántula de las mandarinas mixtas es largo y los frutos llegan tarde. Para lograr resultados tempranos, se debe prestar atención a fortalecer el manejo de las plántulas y crear buenas condiciones de crecimiento para que las plántulas híbridas puedan formar una corona lo antes posible, aumentar el número de ramas y acelerar la formación de ramas avanzadas que alcancen la floración. y etapa de fructificación. Hasta el momento, no existe una correlación entre las plántulas y los árboles adultos que proporcione una base para seleccionar y descartar las plántulas, pero existen tendencias idénticas en la resistencia a plagas y enfermedades y al frío, por lo que la selección temprana es factible. En los últimos años se han utilizado técnicas analíticas como la cromatografía en papel, la cromatografía en capa fina, la cromatografía de gases, la cromatografía líquida y las isoenzimas para identificar plántulas híbridas y plántulas nucelares. Pero aún no ha entrado en la etapa práctica.
Selección de plántulas
La variación natural a menudo ocurre en poblaciones de cítricos propagadas por frutos, incluida la variación de frutos y la variación sexual en embriones nucelares. Las excelentes variedades (líneas) de nuestro país, como las naranjas, las naranjas azucaradas, las naranjas escarlatas y las naranjas navel Fengjie, se obtienen mediante selección en la etapa de plántula. Las semillas de cítricos se pueden dividir en embriones únicos y embriones múltiples, por lo que la variación de la descendencia de las plántulas está estrechamente relacionada con el número de embriones. Las semillas de las variedades de un solo embrión se desarrollan a partir de embriones cigóticos y su descendencia se separa y muta debido a la recombinación genética. Por ejemplo, las variedades de pomelo de un solo embrión tienen muchas mutaciones después del cultivo de semillas y, a menudo, producen pomelo mandarina, pomelo naranja, etc., que se hibridan naturalmente con naranjas y mandarinas. La descendencia de las variedades poliembriónicas se desarrolla principalmente a partir de embriones nucelares, lo que básicamente refleja la herencia del árbol madre. El embrión de nucellus tiene las características de rejuvenecimiento, libre de virus y mutación accidental, por lo que es ampliamente utilizado en la selección de nuevas cepas y en la selección de progenitoras femeninas libres de virus. Estados Unidos ha cultivado nuevas variedades de naranjas Washington Navel, naranjas ricas, pomelos y limones, todas las cuales tienen mayor rendimiento, mayor calidad y resistencia a enfermedades que las variedades antiguas. La mandarina Xingjin Zaosheng satsuma se cultiva a partir de embriones de perlas de Miyagawa, popularizados en la década de 1980. Tiene un fuerte vigor de árbol, alto rendimiento, madurez temprana y buena capacidad de procesamiento para consumo fresco. En la actualidad, la selección de embriones de nucellus sigue siendo un método de reproducción importante en los Estados Unidos, Japón, la Unión Soviética, Italia y otros países.
Selección de cogollos
Los cogollos de los cítricos tienen una alta frecuencia de mutación. Muchas de las principales variedades cultivadas en los principales países productores de cítricos se seleccionan a partir de mutaciones de yemas.
Las variedades más famosas incluyen las naranjas Washington Navel, las naranjas dulces españolas Sorstiana, las naranjas sanguinas italianas Tarucco y Moro y las naranjas dulces israelíes Shamotti. Mandarinas satsuma de Wenzhou como Chashan, Yuanhong y Chuanhong que se han cultivado en mi país en los últimos años, Dizao de grano pequeño de Taiwán, Xinli Dizao 1, Jincheng 0 y 100 de grano pequeño, naranjas sin semillas Platts, naranjas tipo banana de maduración tardía, Naranjas tipo plátano Dachun, etc. Todas son excelentes variedades en ciernes. Los cambios comunes en los cogollos de los cítricos incluyen la altura de la planta, la forma y el tamaño de las hojas, el color, la forma, el tamaño, la madurez, el rendimiento y la calidad de la fruta. En general hay más deterioro y menos mejora. Hay líneas de maduración temprana, líneas de maduración tardía, líneas de hojas en forma de rombo, líneas de hojas grandes, líneas de hojas pequeñas, líneas de hojas de sauce, líneas infructuosas, líneas de frutos grandes, líneas de frutos pequeños, líneas de frutos estriados, líneas planas, líneas de pezón, líneas rojas, líneas amarillas, etc. , excepto las líneas de maduración temprana, las líneas de maduración tardía, las líneas planas y las líneas rojas, todas son inferiores. Sin embargo, algunos cogollos suelen existir en forma de quimeras, y su progenie asexual suele mostrar una variación y segregación complejas, y debe purificarse para estabilizar los rasgos mutantes para la producción.
Cultivo por radiación
El ejemplo más exitoso es el de Hunts, en Estados Unidos, que utilizó neutrones térmicos para tratar las semillas del pomelo Hudson y cultivó el pomelo Starruby, oscuro y sin semillas. Hearn en los Estados Unidos utilizó de 4000 a 5000 roentgen (R) para irradiar los cogollos de naranjas dulces, pomelos y naranjas. Tadao Tachikawa de Japón utilizó entre 2.000 y 3.000 roentgen (R) para irradiar el polen de kumquats, naranjas de verano, naranjas Yuichi y Hassaku, y todos produjeron frutos sin semillas después de la polinización. El Instituto de Investigación de Cítricos de la Academia China de Ciencias Agrícolas y la Granja Guangxi Guangxin también utilizaron irradiación de rayos γ, respectivamente, para obtener mutantes oligonucleares de naranja rojo y naranja nieve.
Cría poliploide
Dedicada principalmente al cultivo de variedades triploides sin semillas. En 1926, el kumquat de limón triploide se obtuvo por primera vez cruzando judías doradas tetraploides naturales con limones. En los Estados Unidos, los pomelos diploides sin semillas se cruzan con pomelos tetraploides para producir pomelos triploides Olobranco. Además, Masao Iwa y el Instituto de Investigación de Cítricos de la Academia China de Ciencias Agrícolas utilizaron una variedad diploide monoembrionaria como progenitor femenino para cruzarla con un progenitor masculino diploide para obtener plantas triploides a partir de las pequeñas semillas producidas.
Biotecnología moderna
Desde la década de 1980, se han logrado rápidos avances en el uso de la tecnología de cultivo de tejidos para crear nuevas variedades. El Instituto de Investigación de Cítricos de la Academia China de Ciencias Agrícolas obtuvo por primera vez plantas triploides mediante cultivo de endospermo. La Universidad Agrícola de Fujian indujo por primera vez plantas haploides de anteras anaranjadas de cuatro estaciones. Israel cultiva protoplastos de naranjas dulces Shamoti para convertirlas en plantas. Japón, Estados Unidos, Israel y otros países han obtenido sucesivamente híbridos tetraploides mediante hibridación de células somáticas.
Investigación genética
Las variedades de cítricos son altamente heterocigotas y tienen una base genética compleja, y existen pocos estudios sobre las reglas genéticas. Hasta ahora, pocos rasgos se heredan simplemente. Sólo las tres hojas compuestas de Citrus aurantium se heredan de manera dominante a las hojas compuestas únicas de los cítricos: el sabor amargo y entumecedor de la fruta a menudo se hereda de manera dominante el color que controla el color rojo de los jóvenes; las hojas de limón son Los genes dominantes son heterocigotos; la poliembriogénesis de las semillas está controlada por 1 o 2 genes dominantes. Otros rasgos económicos se heredan mayoritariamente de forma cuantitativa, como el tamaño, la forma, el color, la calidad, la madurez, la resistencia, etc. La mayoría de las variedades de pomelo son autoincompatibles con algunas variedades de naranjas dulces, mandarinas de piel ancha y limones. Todas las variedades autoincompatibles se cruzan entre sí y todos los descendientes son autoincompatibles. Entre ellas, 1/4 a 1/. 2 son incompatibles entre sí. Compatibilidad: si una variedad autoincompatible se cruza con una variedad autocompatible, la descendencia será toda autocompatible o estará separada. La esterilidad masculina en las satsumas y otras variedades puede transmitirse a la descendencia mediante mestizaje. Las variedades que no tienen semillas debido al intercambio de segmentos cromosómicos y a la falta de coincidencia de cromosomas, como Fuling Xia Orange, Liu Qinguang Orange, etc., producirán aproximadamente la mitad de la descendencia híbrida por translocación cuando se crucen con otras variedades, lo que muestra aborto de polen. La duración de la etapa de plántula varía de una especie a otra. Los cítricos son los más cortos, seguidos de las mandarinas, las naranjas y los pomelos, y los híbridos con periodos infantiles cortos también son cortos. El vigor híbrido y la endogamia se reducen significativamente. En los cítricos, la autofecundación y la endogamia tienden a producir descendencia más débil, mientras que los cruces distantes tienden a producir descendencia más fuerte. Cuando se utiliza el pomelo como progenitor y se cruza con otras especies, la descendencia crece con especial rapidez.
Hasta la fecha, los principales obstáculos para el mejoramiento genético de cítricos siguen siendo el largo período de plántula y la fructificación tardía; la mayoría de las variedades de cítricos tienen embriones nucelares, lo que dificulta el éxito del mejoramiento híbrido y es difícil distinguir las plántulas sexuales de las sexuales. plántulas sexuales en la etapa de plántula Plántulas de perlas.
Debido a la compleja base genética, la mayoría de los rasgos se heredan cuantitativamente, lo que dificulta el análisis genético. Por lo tanto, la investigación genética y de mejoramiento de los cítricos aún requiere esfuerzos a largo plazo para crear nuevas variedades excelentes que satisfagan de manera más efectiva diversas necesidades.