Rugosa

El coral arrugado es un tipo extinto de coral paleozoico. Lleva el nombre de que la superficie individual tiene crestas longitudinales y franjas horizontales. Generalmente se cree que las particiones epigenéticas de este tipo de coral se dan en cuatro zonas, también conocidas como tetracoralla.

1. La forma de los esqueletos de coral

El esqueleto secretado por los pólipos de coral se llama esqueleto de coral (también llamado cuerpo de coral). Hay formas únicas y complejas de esqueletos de coral arrugados. Las formas comunes de esqueletos de coral individuales incluyen forma de disco, forma de insecto, forma de cono romo, forma de cono curvo, forma de cono puntiagudo, cilíndrico, forma de lombriz, forma de zapatilla y forma de torre cuadrada, etc. (Figura 4- 3). Los corales individuales se reproducen asexualmente para formar complejos, en los que un único esqueleto individual se denomina esqueleto único. Las formas de los corales complejos incluyen racimos y bloques. Grupo significa que los esqueletos individuales no entran en contacto entre sí excepto cuando ocurren. Se puede dividir en dendrítico (los esqueletos individuales crecen en diferentes direcciones) y en forma de sheng (los esqueletos individuales crecen en direcciones casi paralelas). La forma de bloque significa que los esqueletos individuales están en estrecho contacto entre sí y se pueden dividir en forma de columna de esquina (las paredes divisorias están intactas), forma de estrella (las paredes divisorias son delgadas y los esqueletos individuales adyacentes están escalonados ), y la forma interconectada (las paredes divisorias desaparecen y los espacios entre los esqueletos individuales adyacentes están conectados entre sí), y la forma similar a la espuma o interincrustada (las unidades adyacentes están conectadas entre sí mediante paneles de espuma) (Figura 4-4).

Figura 4-3 La forma de un esqueleto de coral único

Figura 4-4 La forma de un esqueleto de coral complejo

Estructura del esqueleto

La punta donde comienza a formarse el esqueleto del coral se llama inicio (es decir, el extremo fijo), y el extremo opuesto se llama copa, que es donde viven los pólipos del coral. Algunos tipos de copa tienen una tapa y un saliente en forma de raíz al principio para que la fijación sea más estable. La pared exterior del cuerpo único se llama pared exterior, que incluye dos partes: la pared y la pared de superficie. La pared está ubicada dentro de la pared exterior. La superficie de la pared exterior suele estar cubierta por una película de calcio, llamada epidermis. Las líneas finas que se encuentran transversalmente en la pared superficial se denominan líneas de crecimiento y las líneas más gruesas se denominan arrugas de crecimiento. En la dirección longitudinal hay una ranura longitudinal, que se denomina ranura de la puerta de al lado. Las crestas elevadas entre los surcos septales se denominan crestas longitudinales o crestas septales (Figura 4-5).

Figura 4-5 Estructura superficial del coral arrugado

(1~3 citado de Hill, 1956; 4 citado de Yakovlev, 1955)

Las placas delgadas dispuestas longitudinalmente en el esqueleto del coral se denominan tabiques. Varias particiones que ocurrieron anteriormente se denominan particiones primarias. El número general es seis, es decir, una partición principal, una partición opuesta, dos particiones laterales y dos particiones laterales opuestas. El área entre la pared divisoria principal y la pared divisoria lateral se llama parte principal, y el área entre la pared divisoria contraria y la pared divisoria lateral se llama contraparte. Una vez generada la partición original, el número de nuevas particiones (particiones epigenéticas) aumenta en cuatro por ronda, y sus ubicaciones están a ambos lados de la partición principal y en las cuatro áreas entre la partición opuesta y la partición lateral. Cuando aparecen nuevas particiones, las particiones crecidas avanzan hacia las particiones laterales en la parte principal y en dirección a las particiones opuestas en las partes opuestas (Figura 4-6). En la etapa adulta, los septos epigenéticos de cada ronda de crecimiento tienen casi la misma longitud, y se denominan septos mayores, y entre los septos primarios, a menudo hay septos más cortos y verticilados, llamados septos menores. Algunas especies también pueden desarrollar paredes más cortas de tercer nivel o de nivel superior entre las paredes primarias y secundarias.

Figura 4-6 Un diagrama esquemático de la aparición de paredes divisorias en corales arrugados

Entre las paredes divisorias en el borde de un solo coral hay placas delgadas que son de tamaño pequeño, Tienen superficies arqueadas, están dispuestas de manera imbricada y están inclinadas hacia adentro y hacia abajo para formar escalas. El área de distribución de escalas se llama zona de escala. Las escamas están dispuestas en formas concéntricas y en espiga entre tabiques. Si el tabique no llega a la pared exterior, los listones conectados entre el muro exterior y el tabique se denominan tableros de espuma, también conocidos como listones tipo Langsid (Figura 4-7).

Figura 4-7 Placas de escamas y placas de espuma

(Citado por Hill, 1956)

Las placas delgadas dispuestas horizontalmente en el cuerpo del coral se llaman placas transversales. . La zona donde se ubican los travesaños se denomina franja de travesaños. Hay formas completas e incompletas de tableros horizontales. En especies avanzadas de corales rugosos, las placas transversales cónicas que forman la columna central se denominan placas oblicuas (Figura 4-8).

Figura 4-8 Morfología de placas cruzadas de corales arrugados

(Citado por Hill, 1956)

Los ejes de algunas especies superiores de corales arrugados pueden desarrollarse sólido El eje se llama eje central. El eje central puede formarse engrosando especialmente el extremo interior de la pared divisoria que se extiende hasta el centro del eje; también puede formarse retorciendo los extremos internos de las paredes divisorias del primer nivel entre sí en el centro del eje. El eje central tiene forma de placa y forma redonda. A veces, la estructura del eje es más compleja y consta de una columna central, una placa de radios y una placa inclinada.

La placa intermedia está formada por particiones opuestas. A ambos lados de la placa intermedia, hay algunas placas delgadas dispuestas para la radiación, llamadas placas radiales. Su formación está relacionada con la partición del primer nivel. Entre las placas radiales se encuentra una placa inclinada que forma con las placas radiales en la sección transversal una estructura en forma de araña y en la sección longitudinal forma una superposición en forma de cono. Es más densa que las placas horizontales en ambos lados y tiene. una pendiente más pronunciada. La demarcación es clara. Es posible que falte la placa intermedia en algunas columnas centrales (Figura 4-9).

Los huecos en los corales arrugados provocados por el acortamiento de las particiones nativas o la disposición plumosa de las particiones se denominan surcos internos. La ranura interior formada por el acortamiento del tabique principal se denomina surco interior principal; la cavidad cerca del tabique lateral se denomina surco interior lateral. La ranura interior principal es grande y obvia, y la placa transversal también es fuertemente cóncava. A veces, las paredes divisorias se pueden acortar para formar ranuras internas.

3. Ontogenia

Los individuos de coral desde el principio hasta la copa representan todo el proceso de desarrollo de los pólipos de coral desde la infancia hasta la vejez, lo cual es muy importante para estudiar la ontogenia y la filogenia. Según las características de los corales individuales en las diferentes etapas de desarrollo, generalmente se pueden dividir en cuatro etapas de crecimiento (Figura 4-10): ① La etapa bréfica representa la etapa temprana del desarrollo individual. Además de las seis particiones primarias, la. particiones epigenéticas No ocurrió; ② Etapa juvenil (etapa neánica), se produjeron septos epigenéticos, los septos están significativamente engrosados ​​y claramente dispuestos en forma pinnada, comienzan a aparecer escamas y no hay septos secundarios ③ Etapa adulta (etapa efébica); ), el diámetro individual cambia muy poco, las características internas son estables, las escamas se han desarrollado en grandes cantidades, han aparecido particiones secundarias, las particiones han comenzado a adelgazarse y la ranura interna principal es significativa ④ En la etapa anterior, ubicada; Cerca de la copa, las particiones se encogen, se adelgazan y la ranura interior principal no es obvia.

Figura 4-9 Eje central y columna compuesta

(Citado de Hill, 1956)

Figura 4-10 División de etapas ontogenéticas de coral único

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(Citado de He Xinyi et al., 1987)

Determinar correctamente las diferentes etapas de la ontogenia es muy importante para determinar las características del género y la especie. En general, se debe prestar especial atención a la etapa adulta, que puede reflejar características individuales estables y también es la base principal para la identificación de géneros y especies. Además, también debemos prestar atención a las características de la etapa inicial, que también es muy importante para el estudio de la clasificación del sistema.

4. Clasificación

Según las características de la estructura esquelética interna de los corales arrugados, generalmente se pueden dividir en tres subórdenes, ver Tabla 4-2.

El coral arrugado también se puede dividir en tipo sin banda, tipo de banda simple, tipo de banda doble, tipo de tres bandas y tipo de espuma según la combinación estructural de escamas, placas horizontales y eje central. Las combinaciones de huesos, épocas y ejemplos representativos de varios tipos de cinturones se muestran en la Tabla 4-3.

5. Ecología

La disposición de las particiones y los surcos internos de los corales arrugados individuales muestran simetría bilateral, que es causada por la flexión de los corales individuales. Un esqueleto de coral cónico se fija con su punta, y su eje geométrico es perpendicular a la superficie del fondo fijo. Este es inestable en zonas marinas poco profundas, se ve afectado por el flujo de agua de mar, lo que hace que el individuo se doble y utilice el. Lado convexo para resistir las ondas. El efecto de esto produce el hábito de fijación lateral. Sólo así podrán adaptarse a la vida en zonas marinas poco profundas y también podrán evitar que el limo entre en la boca y provoque la muerte de los pólipos de coral. Algunos corales arrugados del Paleozoico tardío suelen tener una sección transversal ovalada, con su eje mayor ubicado en el plano simétrico entre los lados convexo y cóncavo del esqueleto del coral. Son aerodinámicos y pueden reducir la resistencia al impacto de las olas. Los individuos con forma de disco pueden crecer en el fondo marino blando bajo aguas tranquilas, con una gran área de contacto para evitar que el individuo se hunda en el barro blando. La forma del coral zapatilla está adaptada a vivir en el fondo marino turbio y blando. Se encuentra sobre el barro blando con el lado plano y el lado convexo hacia arriba. Cuando el sedimento se hunde, se puede esparcir a ambos lados y, naturalmente, el suelo se mueve. todo el cuerpo hacia arriba, lo que evita el peligro de quedar enterrado en el barro. Para evitar que entre barro en la boca, este tipo de coral tiene una tapa de copa que se puede abrir y cerrar en cualquier momento.

Tabla 4-2 Una breve lista de la clasificación, características y era de los corales arrugados

Tabla 4-3 Una breve lista de combinaciones esqueléticas y géneros representativos de cada suborden de corales arrugados

Los corales complejos que viven en zonas frecuentemente afectadas por las olas se caracterizan por la formación de complejos masivos. Esta forma puede resistir el impacto de las olas. Los corales complejos que viven en aguas de mar tranquilas suelen tener forma de racimos. Debido a la débil acción de las olas, los individuos pueden desarrollarse libremente y se caracterizan por tener muchas ramas y pequeños individuos.

La superficie de los esqueletos de coral individuales a menudo tiene líneas de crecimiento, bandas de crecimiento y arrugas de crecimiento, que representan que la función de secretar carbonato de calcio cambia cíclicamente entre el día y la noche, temprano y tarde, y las cuatro estaciones. Está relacionado con el día y el mes, adecuado para el año.

Las líneas de crecimiento son extremadamente delgadas, con muchas líneas por milímetro, y cada línea representa el período más pequeño. Las arrugas de crecimiento son protuberancias que se hinchan en la superficie y son producto de las condiciones de temperatura estacionales (verano). En los océanos tropicales, no hay arrugas de crecimiento en la superficie de los esqueletos de coral. Según investigaciones sobre los corales modernos, hay 360 anillos de crecimiento por año. Los corales carboníferos tenían de 385 a 390 anillos de crecimiento por año, y los corales del Devónico tenían 400 anillos de crecimiento por año. Por lo tanto, los diferentes números de líneas de crecimiento, bandas de crecimiento y arrugas de crecimiento en la superficie de los corales se pueden utilizar para inferir cambios anuales, mensuales y diarios en diferentes períodos geológicos. Esto es lo que se llama el reloj paleontológico en paleontología.

Figura 4-11 Género representativo de coral rugoso

(1 Yu Changmin, 1957; 2, 6-8, 11, 15-18 citado de Hill, 1956; 3, 9 Gripp, 1922; 4～5, 12 según Yu Jianzhang, 1931; 10 según Yu Jianzhang, 1933; 13 citados de Yu Jianzhang, 1937; 14 citados de Lesen?, 1929)

Tipo sin zona: 1-Protozaphrentis minor Yu, ×5, Ordovícico medio, China; 2—Mucophyllum cateroides Etheridge, ×0,5, Silúrico medio, Australia 3—Tachylasma cha Grabau, ×1,3, Pérmico inferior, China;

Tipo de doble banda: 4—Kueichouphyllum sinense Yu, ×0,5, Carbonífero inferior, China; 5—Pseudouralinia tangpakouensis Yu, ×0,8, Carbonífero inferior, China 6—Hexagonaria hexagona (Goldfuss), ×0,5, Devónico medio; Europa

Tipo de eje de doble cinturón: 7—Cyathaxoniacornu Michelin, ×1,6, Carbonífero inferior, Europa; 8—Lophophyllidium proliferum McChesney, ×1,4, Carbonífero superior, América del Norte 9—Lophocarinophyllum acanthiseptum Grabau, 1,4; Carbonífero superior, China

Tipo de tres zonas: 10: Siphonodendron irregulare asiaticam Yabe et Hayasaka, ×1,5, Carbonífero inferior, China 11: Arachnastraca manchurica Yabe et Hayasaka, ×0,9, Carbonífero superior, China 12; —Yuanophyllum kansuense Yu, ×1, Carbonífero Inferior, China; 13—Dibunophyllumvaugha?ni Salee, ×0,8, Carbonífero Inferior, China; 14—Neoclisiophyllum yangtzeese (Yoh), ×1,5, Carbonífero Inferior, China 15—Polythecalis yangtzeensis Yabe et Hayasaka, ×2,6, Pérmico inferior, China; 16: Waagenophyllum indieum (Waagen et W.), ×5, Pérmico inferior, India

Tipo de espuma: 17: Calceolasandalina (Linne), ×0,5, Devónico medio , Europa; 18—Cystiphyllum cylindricum Lonsdale, ×0,4, Silúrico medio, Europa

6. Evolución

Arrugas La evolución de la estructura interna y la morfología de los esqueletos de coral se refleja específicamente en la siguientes aspectos:

1) La evolución de las zonas de borde Existen tres tipos de zonas de borde simples o de bajo nivel, engrosadas por la base del tabique o por una banda engrosada formada por materia gris engrosada. en el lado interior de la pared exterior, en un mayor desarrollo, aparecen escamas regulares, que a menudo forman una banda de escamas; en los tipos más evolucionados, la banda del borde puede estar compuesta de bandas de espuma y el extremo de la base de la pared divisoria no llega al borde; pared exterior.

2) La evolución de la forma de las placas horizontales. Las placas horizontales de los tipos de nivel inferior son paralelas y completas. Posteriormente evolucionan hacia pequeñas placas horizontales incompletas con caras cortas, arqueadas y que se elevan hacia el eje. Las placas horizontales de los tipos avanzados son. El tablero a menudo se puede dividir en un tablero inclinado en el eje y un tablero transversal lateral en el costado.

3) Cambios en la estructura del eje. Los corales arrugados que aparecieron en la etapa inicial a menudo tienen una estructura suelta formada por los extremos internos de las particiones que se retuercen en los ejes, o los extremos internos del eje. Las particiones están engrosadas para formar una estructura de eje inestable. Sin embargo, no hay un eje central ni una estructura de doble columna central. A partir del Carbonífero Inferior, el eje del coral rugoso ha desarrollado una gran cantidad de ejes centrales o estructuras de pilares complejas.

4) Cambios en el tabique. En especies de nivel inferior, el tabique está conectado a la pared exterior. En especies más evolucionadas, el extremo de la base del tabique suele estar cortado por una espuma. tablero y separado de la pared exterior. Las paredes de los corales arrugados son generalmente de primer y segundo orden, pero hacia el Carbonífero Tardío y el Pérmico, algunas especies podrían tener paredes terciarias o más altas.

5) La evolución de la morfología del esqueleto de coral: los corales individuales se convierten gradualmente en corales complejos a través de la reproducción asexual, como la gemación (crecimiento lateral), la proliferación interesquelética y la proliferación de bordes. A partir de grupos se desarrollan esqueletos de coral masivos y complejos. En los esqueletos de coral masivos, las paredes divisorias de un solo esqueleto evolucionan gradualmente de completas a delgadas, desaparecen parcialmente o incluso desaparecen por completo.